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    Contents
  1. Somatoestesia
  2. Il Sistema Talamo Striato nell'Uomo, Scimmia e Altri Mammiferi | aperfectcircle.us
  3. Il Sistema Talamo Striato nell’Uomo, Scimmia e Altri Mammiferi
  4. LESIONI del TALAMO classificazione e clinica

3 il talamo e' . una massa di sostanza grigia posta sul tronco encefalico. costituito da piu' gruppi di nuclei,distinti dal punto di vista anatomico, funzionale e. Il talamo è una struttura del sistema nervoso centrale, più precisamente del diencefalo, posto . Crea un libro · Scarica come PDF · Versione stampabile. Un'afferenza GABAergica inibitoria, dai neuroni dei circuiti locali talamici canali sono inattivi e non giocano alcun ruolo nelle proprietà di scarica dei neuroni. Il talamo è una piccola struttura all'interno del cervello situato appena sopra il tronco encefalico fra la corteccia cerebrale ed il mesemcefalo ed. Il termine di «sindrome talamica», inizialmente proposto da Déjerine e Roussy, oggi designa quadri neurologici relativi a una qualsiasi lesione del talamo.

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Anatomia del talamo[ modifica modifica wikitesto ] Il talamo è visibile nella fessura interemisferica asportando il corpo calloso e il fornice. Possiamo descrivere 4 facce del talamo: la faccia superiore delimitata dalla stria terminale del talamo e il solco opto-striato formazioni che lo separano dal nucleo caudato , dal fornice e dal pavimento della cella media del ventricolo laterale ; la faccia mediale costituisce la parete laterale del terzo ventricolo ; la faccia inferiore è in rapporto con l' ipotalamo tramite interposizione del solco ipotalamico di Monro ; la faccia laterale è separata tramite la capsula interna braccio posteriore dal nucleo lenticolare ; Il polo anteriore del talamo in rapporto con il fornice delimita il foro interventricolare di Monro , che collega il terzo ventricolo con il corno frontale di ciascun ventricolo laterale, Il polo posteriore si prolunga in basso sotto il crocicchio del ventricolo laterale formando il nucleo genicolato mediale e il nucleo genicolato laterale.

Struttura[ modifica modifica wikitesto ] Macroscopicamente è definibile come un ovoide, orientato in senso medio-laterale dall'anteriore al posteriore, lungo circa 4 cm, largo 1.

La lamina midollare interna si biforca anteriormente a Y, e divide il talamo principalmente in nuclei anteriori compresi nella biforcazione , nuclei mediali e nuclei laterali.

I nuclei laterali vengono distinti in dorsali e ventrali. Inoltre vi sono i nuclei intralaminari nello spessore della lamina midollare interna, di cui il più grande è il nucleo centro-mediano CM , il nucleo reticolare posto lungo la superficie laterale del talamo e i nuclei della linea mediana del talamo posti sulla superficie mediale dello stesso. La lamina midollare esterna separa il nucleo reticolare dal resto della sostanza grigia talamica.

Nuclei talamici anteriori[ modifica modifica wikitesto ] I nuclei talamici anteriori sono compresi all'interno della biforcazione della Y della lamina midollare interna del talamo, inferiormente al tubercolo talamico anteriore.

Si distinguono il nucleo antero-dorsale e il nucleo antero-mediale.

Tutte le afferenze ai nuclei della base terminano nello striato, che riceve proiezioni da differenti aree della corteccia cerebrale e dalla parte mediale del talamo, e proietta soprattutto verso il globus pallidus e la substantia nigra.

In alcuni primati vi sono due vie nettamente separate: una che dal putamen proietta verso il globus pallidus, e l'altra che va dal nucleo caudato alla substantia nigra. Il segmento interno del globus pallidus e la substantia nigra pars reticulata danno origine ai principali sistemi efferenti.

Le principali proiezioni corticali al nucleo caudato includono la corteccia prefrontale, orbitofrontale, parietale ed inferotemporale. La più importante delle afferenze talamiche proviene dalle aree intralaminari; le cellule nelle aree intralaminari del talamo scaricano in risposta a stimoli visivi o prima di movimenti saccadici verso stimoli visivi.

Tali nuclei ricevono proiezioni dalla substantia nigra pars reticulata: il nucleo caudato, la substantia nigra pars reticulata e l'area talamica intralaminare formano un circuito neuronale. E' inoltre noto che l'area talamica intralaminare è reciprocamente connessa con l'area frontal eye fields e riceve proiezioni dagli strati intermedi del collicolo superiore, formando un circuito di connessioni piuttosto complesso.

Molte cellule del caudato mostrano attività visive od oculomotorie. In scale di tempo più lente, è probabile che lo spostamento di molecole diverse da quelle dei trasmettitori dall'interno di un neurone all'interno di un altro serva a trasmettere l'informazione.

Riassumendo, certi codici nervosi rispondono ai criteri elencati qui sopra; altri, ancora in studio, sembrano rispondere anch'essi ai suddetti criteri.

Altri ancora, che possono essere impressi artificialmente agli elementi nervosi o ricavati dall'attività nervosa con metodi statistici, è probabile che non abbiano importanza in condizioni naturali. Non si sa praticamente nulla su come i messaggi nervosi, codificati sia da neuroni singoli, sia da un insieme di neuroni, siano interpretati dai neuroni che li ricevono.

Analisi della somatoestesia attraverso lo studio delle fibre nervose afferenti. Si deve a Blix v. Indipendentemente da come una di queste zone è stimolata, fintantoché l'eccitazione è localizzata a essa, dà origine a una sola esperienza sensitiva. Le variazioni di questa esperienza possono essere determinate dal cambiamento dell'ordine temporale degli stimoli, per esempio aumentando la frequenza si passa dal tatto al flutter.

Le variazioni temporali o di intensità dello stimolo locale non cambiano la qualità primaria della sensazione prodotta, cioè la sensazione di tatto non si trasforma in quella di calore, né quella di freddo in quella di tatto, ecc. Queste osservazioni concordano con la supposizione che le diverse fibre di primo ordine che innervano una singola area siano dello stesso tipo altamente specifico e che la sensazione prodotta da impulsi afferenti in una data classe di fibre sia identica comunque esse siano eccitate.

Vi sono oggi prove, ottenute con metodi elettrofisiologici, che costituiscono un valido sostegno del concetto della specificità di azione delle fibre nervose sensitive. Prove convincenti sono state fornite anche da esperimenti su soggetti umani nei quali si è stabilito un blocco differenziale delle fibre di diversa grandezza. Nei nervi periferici le fibre di diametro diverso non sono presenti in uguale numero; la distribuzione delle grandezze presenti in un nervo sensitivo umano è illustrata nella fig.

Un anestetico locale, infiltrato attorno a un nervo, blocca per prime queste fibre C, e poi le fibre A in ordine ascendente di grandezza, come si dimostra stimolando elettricamente da un lato del blocco e registrando dal lato opposto del blocco stesso. Quando le fibre C non conducono più, non si provoca più il dolore urente o secondario.

Via via che il blocco raggiunge le fibre A più piccole, quelle del gruppo delta, vengono meno le sensazioni di dolore puntorio , di caldo e di freddo, ma restano quelle di tatto-pressione, vibrazione e sensibilità di posizione.

Questi aspetti della meccanorecezione rimangono finché non sono anestetizzate le fibre mieliniche di più largo diametro v. Lewis , ; v. Lewis e altri, ; v. Landau e Bishop, Il blocco di un nervo per asfissia interrompe le fibre A e le fibre C approssimativamente in direzione opposta, con un inversione dell'ordine in cui sono perdute le modalità sensitive nell'area della cute innervata dal nervo bloccato.

I primi studi degli effetti del blocco differenziale dei nervi periferici sulle capacità sensitive hanno fornito prove a favore dell'asserzione che le fibre nervose periferiche possiedono una specificità differente riguardo alla modalità, e dell'esistenza di una correlazione tra il diametro delle fibre nervose afferenti di primo ordine e le sensazioni che esse mediano.

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Nell'ultimo decennio questa teoria è stata oggetto di numerose ricerche, mediante lo studio elettrofisiologico delle proprietà di risposta di un gran numero di fibre di primo ordine, in una grande varietà di condizioni di stimolazione. Il risultato è che non ci sono più dubbi riguardo alla specificità delle fibre afferenti meccanocettive di tipo beta.

Gruppi separati e di sensibilità diversa presiedono al tatto-pressione e ai suoi derivati, come la sensibilità vibratoria.

Somatoestesia

Un gruppo completamente diverso provvede al senso di posizione e movimento degli arti. È incerto se queste fibre esistano nei Primati, ma non sono state riscontrate tra le molte fibre che innervano la pelle glabra della mano finora prese in esame. Questi gruppi formano nella pelle un mosaico sovrapposto di terminazioni nervose con distribuzione comune, e funzionano come filtri diversi, ognuno dei quali segnala una particolare qualità di stimolo quando è eccitato isolatamente, il che avviene di rado, o contribuisce a sensazioni complesse quando è attivato insieme ad altri.

Questa generalizzazione ha sollevato dubbi quando si è visto che afferenze meccanocettrici di tipo beta ad adattamento lento, estremamente sensibili a stimoli meccanici, stentano a rispondere anche a un forte raffreddamento prodotto nei loro campi recettivi cutanei.

Tuttavia recentemente è stato osservato che queste fibre sono almeno 20 volte meno sensibili al raffreddamento delle vere afferenze termocettrici, e non possono fornire quelle informazioni riguardanti lo stimolo del freddo comunicate dall'osservatore v. Darian-Smith e altri, La specificità della modalità delle fibre nervose mieliniche afferenti pone la questione se questa dipenda dalle proprietà speciali delle terminazioni nervose stesse oppure dalle strutture non nervose, ma specializzate, che in molte zone le incapsulano.

Nel passato sono stati identificati numerosi organi terminali di fibre mieliniche afferenti, ritenuti completamente diversi; ognuno di essi è stato ritenuto responsabile di una modalità specifica.

Adesso è chiaro che alcune note terminazioni come il follicolo del pelo, i corpuscoli del Meissner, i dischi di Merkel, le terminazioni del Ruffini del tessuto connettivo profondo e delle capsule articolari e i corpuscoli del Pacini sono connesse ad afferenze mieliniche meccanocettive, e che contribuiscono al processo di trasduzione meccanica determinando la risposta dinamica caratteristica di queste fibre, ma non la specificità qualitativa v.

Tabella 1 Nella cute e nei tessuti connettivi sottocutanei e profondi si trovano tre terminazioni sostanzialmente simili tra loro; varia, invece, da punto a punto la dettagliata morfologia degli organi terminali che formano la capsula v. Miller e altri, Alcuni dettagli sul modo in cui queste afferenze terminano nella cute glabra della mano sono illustrati nella fig.

La forma, il numero e la distribuzione delle fibre mieliniche dotate di terminazioni incapsulate non sono state determinate precisamente, perché esse variano con l'età e la regione della superficie del corpo; per esempio, i corpuscoli di Meissner della cute glabra sono più rari alla nascita che nella fanciullezza, più abbondanti nelle mani che nei piedi, e diminuiscono di numero con l'avanzare degli anni.

Si trovano anche molti organi terminali con forme atipiche e di transizione. Componenti pretalamiche del sistema somatico afferente.

Il Sistema Talamo Striato nell'Uomo, Scimmia e Altri Mammiferi | aperfectcircle.us

La caratteristica più notevole del sistema lemniscale è quella di trasmettere con grande fedeltà a ogni stazione sinaptica, almeno al primo stadio di attivazione corticale, l'informazione sulla localizzazione, forma, qualità e sequenza temporale degli stimoli che raggiungono il corpo.

Questa fedeltà è in parte dovuta al fatto che l'area di distribuzione periferica dei recettori è rappresentata centralmente in uno schema preciso e dettagliato che è mantenuto in stadi successivi, e ogni schema contiene le numerose modalità meccanocettive.

Sistema dorsale ascendente del midollo spinale e nuclei della colonna dorsale NCD. Subito a monte dell'entrata di ogni radice posteriore, la colonna dorsale contiene una copia della composizione di grosse fibre della radice, ivi compresi i tipi di modalità indicati nella tab. Le fibre provenienti da ogni radice successiva sono stratificate nella successione indicata nella fig.

Lo studio dei campi recettivi e dei tipi di modalità delle fibre delle CD subito dopo l'ingresso nei NCD rivela che nel loro decorso ascendente dal livello di entrata della radice posteriore avviene un rimescolamento delle fibre che riguarda sia la topografia sia la modalità v. Werner e Whitsel, ; v.

Il Sistema Talamo Striato nell’Uomo, Scimmia e Altri Mammiferi

Whitsel e altri, Modality representation Questo assortimento è tale che le fibre di primo ordine della medesima radice posteriore, che hanno campi recettivi periferici contigui, sono esse stesse contigue al livello più alto della colonna dorsale.

La mappa centrale, anche se non è proprio completa topologicamente, mantiene il maggior numero di relazioni periferiche di vicinanza. Questa rappresentazione della forma del corpo, che si stabilisce a livello dell'entrata dei NCD, è mantenuta nelle successive repliche centrali nei NCD e nel talamo dorsale.

Tabella 2 Quasi tutte le fibre della colonna dorsale che raggiungono i NCD sono afferenze cutanee ad adattamento rapido. Le fibre che innervano i tessuti profondi, come pure le afferenze cutanee ad adattamento lento, abbandonano le colonne dorsali dopo un breve tragitto ascendente per avere contatto sinaptico con cellule di secondo ordine, i cui assoni si ritiene proiettino verso l'alto nelle colonne dorsolaterali. Tuttavia molte di queste cellule riproiettano ai NCD insieme alle fibre della colonna dorsale stessa; infatti, studi sui NCD mostrano che a questo livello si ritrova lo spettro di modalità presente all'ingresso della radice posteriore, almeno per le modalità meccanocettive.

Entro ogni lamina segmentale di cellule dei NCD, in direzione caudo-rostrale, c'è un cambiamento dalle modalità cutanee meccanocettive, situate posterodorsalmente, a quelle attivate dalla stimolazione dei tessuti profondi per esempio rotazione di un'articolazione , che sono anteroventrali.

Un'importante caratteristica delle relazioni sinaptiche nei NCD, presente pure ai livelli più elevati del sistema lemniscale, è quella che la specificità di modalità è ugualmente precisa per i neuroni centrali e per quelli periferici.

Gli assoni efferenti delle cellule dei NCD si incrociano nella decussazione del lemnisco mediale e proiettano nel complesso nucleare ventrale posteriore del talamo dorsale. L'incrociamento di tali assoni determina un'inversione della forma del corpo e questa, con la successiva applicazione mediale di elementi secondari ascendenti trigeminali, costituisce la riproduzione della forma totale del corpo rappresentata a livello talamico.

Organizzazione sinaptica nei NCD. I neuroni della porzione caudale dei NCD possiedono un'arborizzazione dendritica folta e a distribuzione concentrica, tipica dei neuroni sensitivi di relé v. Kuypers e Tuerk, , e sono organizzati in piccoli grappoli, ognuno dei quali riceve le sue afferenze da una o al massimo alcune fibre dei NCD, con terminazioni assodendritiche. I NCD sono attivati monosinapticamente dalla periferia, ricevono soltanto influenze diffuse e dirette attraverso i sistemi corticobulbari, e proiettano i loro assoni nel lemnisco mediale.

Questi sottendono ampi campi recettivi periferici, sono attivati dalla periferia polisinapticamente, e ricevono una potente proiezione corticobulbare. Alcuni di questi neuroni inviano i loro assoni al lemnisco mediale, e sono quindi cellule di relé, altri invece proiettano su altre cellule dei NCD, e sono quindi implicate nelle operazioni interneuronali all'interno del nucleo v.

Andersen e altri, Identification of.. Sistema cervicale laterale. È bene sviluppato nei Carnivori, ed è stato studiato abbastanza estensivamente v. Andersen e altri, ; se presente, è comunque rudimentale nell'uomo v.

LESIONI del TALAMO classificazione e clinica

Truex e altri, La seconda fra le più importanti componenti ascendenti del sistema afferente somatico è costituita dal sistema anterolaterale. Una descrizione dettagliata del sistema anterolaterale si trova nella sezione dedicata ai meccanismi nervosi del dolore, nei quali esso giuoca un ruolo essenziale v.

La parte corrispondente al lemnisco mediale del sistema trigeminale comprende il nucleo sensitivo principale e il nucleus oralis, anche se quest'ultimo differisce dal lemnisco mediale, perché proietta alla formazione reticolare. La faccia, ipsilateralmente, è rappresentata completamente in ambedue le componenti del sistema trigeminale.

Come nei NCD, questa disposizione centrale dà un'immagine in certo qual modo distorta della forma periferica del corpo, a causa della densa innervazione periferica delle aree peri- e intraorali. Ogni singolo punto situato ipsilateralmente nella faccia o all'interno della bocca è rappresentato centralmente da una colonna di cellule che si estendono per tutta la lunghezza del complesso trigeminale con una distribuzione diversa per modalità all'interno della colonna.

Meccanismi somatosensitivi del talamo e della corteccia cerebrale. La massa ventrale del talamo riceve in sequenza anteroposteriore la proiezione dentatotalamica dal cervelletto, il lemnisco mediale e il tratto neospinotalamico. Questi ultimi due si combinano con le proiezioni trigeminotalamiche per terminare in una regione con proprietà citoarchitettoniche e funzionali caratteristiche, il complesso ventrobasale v.

Mountcastle e Henneman, Le principali caratteristiche di questa regione sono 3: una rappresentazione topografica dettagliata della forma del corpo controlaterale, le proprietà statiche altamente specifiche riguardo a localizzazione e modalità dei suoi neuroni, e la notevole fedeltà di trasmissione sinaptica fra le fibre in arrivo e le cellule talamocorticali v.

Poggio e Mountcastle, Inoltre, essa riceve una grossa proiezione corticotalamica. Per la scimmia lo schema di rappresentazione topografica è illustrato nella fig. Il modello di rappresentazione è stabilito all'entrata dei NCD per effetto della localizzazione che avviene nelle colonne dorsali, e riflette la densità di innervazione periferica più che la geometria del corpo.

I neuroni ventrobasali VB sono altamente specifici per localizzazione e modalità. Sono attivati da stimoli meccanici applicati all'interno di campi recettivi controlaterali, discreti e continui, e rispondono preferenzialmente a stimoli di una sola qualità. La classificazione delle fibre di primo ordine data nella tab.

Il è valida in uguale misura per i NCD, per i VB e per i neuroni postcentrali, il che implica un legame preferenziale tra elementi di ciascun tipo di modalità, a ogni livello. Non sappiamo quali fattori operano nel corso dell'ontogenesi per produrre questo ordinamento preciso di collegamenti nei sistemi sensitivi specifici. All'interno dell'organizzazione topografica vi è una distribuzione differenziale di neuroni di differenti classi di modalità.

I neuroni cutanei sono concentrati posteriormente, quelli attivati dalle fasce profonde, dal periostio e dalle afferenze articolari sono spostati anteriormente.

Ancora più anteriormente, chiaramente davanti al complesso ventrobasale e quindi all'interno del nucleus ventralis lateralis, esiste una zona che si pensa sia collegata con l'attività che origina nelle fibre di bassa soglia dei nervi muscolari. Questa distribuzione diversificata diventa più marcata passando dal gatto alla scimmia e all'uomo. Recentemente è divenuto possibile effettuare degli studi sul talamo umano grazie alla combinazione di registrazione con microelettrodi, procedure stereotassiche e anestesia locale.

Questi interventi hanno lo scopo di individuare con metodo elettrofisiologico, e poi distruggere, piccole aree della massa talamica ventrolaterale; queste lesioni riducono sia il tremore sia la rigidità di alcuni pazienti affetti da morbo di Parkinson, o da altri disturbi del controllo motorio v. Bertrand e altri, ; v. Hassler, ; v. Jasper e Bertrand, Studi degli autori sopra citati hanno reso possibile fornire le descrizioni che seguono; è stata usata la terminologia di Hassler per i nuclei talamici dell'uomo, procedendo dalle zone caudali verso quelle orali.

Il nucleus ventralis caudalis riceve afferenze cutanee meccanocettrici e i suoi neuroni sottendono piccoli campi recettivi controlaterali che, insieme, compongono una rappresentazione topografica precisa della superficie controlaterale del corpo. Il nucleus ventralis intermedius, che è il successivo procedendo anteriormente, contiene cellule attivate dalla rotazione passiva sulle articolazioni degli arti controlaterali.

Pertanto, questi due nuclei sono gli analoghi del complesso ventrobasale della scimmia. Il nucleus ventralis oralis posterior, il successivo anteriormente, riceve il sistema dentatotalamico e proietta alla corteccia motoria. Lesioni di questa zona sono talvolta efficaci nell'alleviare il tremore della malattia di Parkinson. Infine il nucleus ventralis oralis anterior che riceve il sistema pallidotalamico, una delle maggiori efferenze dei gangli della base, invia proiezioni all'area 6 di Brodmann.

Piccole lesioni di questa zona possono diminuire l'ipertonia della malattia di Parkinson.

I sistemi spinobulbare e paleospinotalamico trasportano l'informazione somatica afferente alla reticolare ascendente e ai sistemi talamocorticali diffusi, e quindi hanno una funzione importante nella regolazione dei livelli di eccitabilità del proencefalo e dello stato di coscienza. Insieme al tratto neospinotalamico hanno importanza preminente per le sensibilità termica e dolorifica, e saranno discussi in dettaglio da questo punto di vista in un capitolo successivo v.

Sembra ora opportuno spendere qualche altra parola sul tratto neospinotalamico che, specialmente nei Primati e nell'uomo, presiede a una forma di meccanorecezione e inoltre contiene elementi che trasmettono il dolore puntorio.

La sua proiezione sul complesso ventrobasale è in linea con l'organizzazione topografica del lemnisco mediale, ma si sa poco di questa proiezione, specie per quello che riguarda il grado di specificità di modalità, la capacità dinamica di trasmissione e se gli elementi spinotalamici e lemniscali convergano su neuroni ventrobasali identici.

È noto che una forma grossolana di sensibilità tatto-pressoria rimane anche dopo sezione dei sistemi dorsali del midollo spinale, il che indica che almeno alcuni degli elementi del sistema neospinotalamico hanno una funzione meccanocettiva.

In conclusione, le proiezioni del sistema lemniscale e di quello anterolaterale sul talamo differiscono in maniera notevole. Il primo è organizzato in un sistema a larghe fibre a rapida trasmissione, e possiede quelle proprietà funzionali necessarie per gli aspetti discriminativi della sensibilità somatica: identificazione di luogo, contorno e qualità degli stimoli meccanici, percezione della posizione e del movimento degli arti, risoluzione dell'ordine seriale, ecc.

Il sistema anterolaterale presiede a una varietà di funzioni più generali. La sua proiezione filogeneticamente più antica serve come funzione attivante non elaborativa, mettendo in azione il sistema talamico a proiezione diffusa. Il suo sviluppo più recente, il tratto neospinotalamico, proietta sul complesso talamico ventrobasale e manifesta rudimentali proprietà lemniscali.

L'importanza di questi sistemi anterolaterali nella sensibilità dolorifica verrà discussa in seguito. Area somatosensitiva I, il giro postcentrale. In realtà, la stimolazione elettrica della corteccia paracentrale, unita all'osservazione dei movimenti indotti e delle sensazioni evocate in pazienti sottoposti ad anestesia locale, risulta di grande valore per individuare le localizzazioni nelle operazioni neurochirugiche v. Penfield e Jasper, È stato in tal modo possibile ottenere mappe generali della rappresentazione del corpo nel giro postcentrale.

Queste mappe sono frequentemente rappresentate da figurine riproducenti la forma del corpo. In alcuni casi è possibile evocare sensazioni somatiche con la stimolazione elettrica di molte altre aree corticali, ma è proprio con la stimolazione dell'area postcentrale che tali sensazioni vengono evocate con maggiore regolarità e minore intensità di stimolo, possono essere sistematicamente riferite a zone controlaterali localizzate e, quando sono combinate in un ordine spaziale, rivelano uno schema topografico regolare.

Tale schema generale è stato confermato e precisato più in dettaglio con l'applicazione nell'uomo del metodo dei potenziali evocati. I diagrammi della fig. Questi diagrammi sono stati ottenuti con il metodo della stimolazione elettrica della corteccia motoria e con il metodo dei potenziali evocati per le aree sensitive v. Woolsey, Questi metodi non rivelano i dettagli di rappresentazione descritti più sotto, ma mostrano lo schema generale della rappresentazione delle varie parti del corpo nelle aree somatosensitive.

I fini dettagli del piano di rappresentazione delle varie parti del corpo nel giro postcentrale della scimmia sono stati studiati accuratamente registrando, tramite microelettrodi, l'attività elettrica di singoli neuroni corticali v. Mountcastle e Powell, Central nervous Powell e Mountcastle, In questi esperimenti si penetra con il microelettrodo ripetutamente attraverso la corteccia in punti uno vicino all'altro e si identifica il campo recettivo di ciascun neurone incontrato e la modalità a cui risponde.

La rappresentazione indicata dai diagrammi della fig. Tuttavia, gli studi recenti di Merzenich e Kaas v. Merzenich e altri, ; v. Paul e altri, ; v. Sur e altri, , eseguiti su scimmie e su scimmie antropomorfe , hanno rivelato un principio della rappresentazione finora del tutto ignoto. Vi è cioè una rappresentazione completa del corpo in ciascuna delle tre zone citoarchitettoniche dell'area somatica postcentrale, le aree 3-b, 1 e 2 secondo la classificazione di Brodmann, e alcuni dati suggeriscono l'esistenza di una quarta rappresentazione separata nell'area di transizione 3-a, anche se questa rappresentazione potrebbe essere un'estensione di quella della corteccia motoria precentrale.

Gli schemi di rappresentazione nelle aree 3-b e 1 di una scimmia antropomorfa, Macaca fascicularis, sono mostrati nella fig. Le rappresentazioni nelle aree 3-b e 1 , come quella nell'area 2 non illustrata nella figura , sono organizzate in forma parallela, con i piedi e la coda rappresentati medialmente e la faccia lateralmente.

Le parti centrali del corpo sono rappresentate ai confini fra le aree, mentre le rappresentazioni di parti più distali sono immagini grosso modo speculari le une delle altre. Ciascuno dei neuroni lemniscali, dal livello delle fibre di primo ordine alle cellule postcentrali, è attivato preferenzialmente da un tipo particolare di stimolazione meccanica dei tessuti periferici.

Le classi di modalità delle cellule postcentrali sono le stesse di quelle delle fibre mieliniche di primo ordine. Queste classi sono distribuite in maniera differenziale nel giro postcentrale quasi tutti i neuroni della zona più posteriore, l'area 2, sono attivati dalla rotazione di articolazioni o dalla stimolazione meccanica del periostio o delle fasce connettivali, mentre la maggioranza dei neuroni dell'area 3-b è collegata ad afferenze cutanee a lento adattamento, e la maggioranza di quelli dell'area 1 ad afferenze cutanee a rapido adattamento v.

Powell e Mountcastle, ; v. Whitsel e Dreyer, ; v. Whitsel e altri, I neuroni dell'area 3-a, una regione che viene considerata come un'area di transizione fra la corteccia motoria e quella sensitiva o come una parte dell'area motoria v.

Jones e altri, , sono attivati da afferenze in rapporto con lo stiramento dei muscoli v. Lucier e altri, ; v. Phillips e altri, Organizzazione colonnare della corteccia somatosensitiva.

Mountcastle, e ; v. Questa unità è capace di complesse operazioni di input-output, indipendentemente dall'ampia propagazione tangenziale dell'attività nervosa nella sostanza grigia.

I parametri che identificano tali unità di analisi nell'area somatica I sono quelli statici della posizione e della modalità, come è stato descritto precedentemente. Queste variabili sono determinate congruamente dalle proiezioni trans-sinaptiche segregate alla corteccia cerebrale di attività di piccoli gruppi di fibre nervose di senso di primo ordine caratterizzati da campi recettivi strettamente sovrapposti e dalla comune capacità di trasduzione sensitiva, cioè dalla modalità.

Vi sono dati preliminari a favore del fatto che anche gli aspetti più dinamici dell'analisi intracorticale siano organizzati in maniera colonnare. Pertanto la corteccia somatosensitiva illustra una delle caratteristiche salienti del tipo colonnare di organizzazione, che permette di mappare - di rappresentare - un certo numero di variabili nella matrice bidimensionale della corteccia cerebrale, mantenendo una topologia ordinata.

L'organizzazione colonnare per la posizione e la modalità è stata osservata in ciascuna delle ripartizioni citoarchitettoniche dell'area S I in un gran numero di specie animali e in numerose condizioni sperimentali, come per esempio nella scimmia sveglia e libera di muoversi.

Essa è stata osservata anche nell'area somatica seconda S II. Una caratteristica tipica dell'area S Il è che in essa sono mappate sia la metà controlaterale sia quella ipsilaterale del corpo, in un'unica immagine sovrapposta della superficie corporea. Il campo recettivo di ogni neurone di S II consiste di coppie di aree della superficie corporea simmetriche e corrispondenti, separate nel caso che occupino gli apici degli arti v.

Whitsel e altri, Symmetry and In S II esiste una precisa organizzazione colonnare come in S I, ma per il resto le differenze sono notevoli. In S Il nessun neurone è attivato dalla rotazione articolare; i neuroni di S II appaiono invece particolarmente sensibili alla direzione del movimento dello stimolo. Per questa ragione Whitsel e altri v. Questa ipotesi si riallaccia alle modalità meccanocettive della somatoestesia; il ruolo che una parte separata di S Il potrebbe avere nel dolore sarà discusso in seguito v.

È chiaro che il complesso ventrobasale del talamo proietta sia su S I sia su S II, e questo spiega le proprietà lemniscali dei loro neuroni v. Jones e Powell, Connexions of III, Nel gatto tale popolazione di cellule si trova in S II in colonne mescolate con quelle di natura lemniscale v.

Carreras e Andersson, , mentre nella scimmia queste due suddivisioni di S II sono completamente separate. Esistono proiezioni corticotalamiche esattamente reciproche: in S I esse sono molto forti verso VB e deboli verso il gruppo nucleare posteriore, e hanno comportamento inverso in S II. I dettagli di queste terminazioni sinaptiche sono importanti per il funzionamento intrinseco di questi nuclei talamici e delle aree corticali v.

II, , e Connexions of S I invia fibre interemisferiche che terminano nelle aree somatotopicamente omologhe di S I e di S II; questa proiezione origina soltanto dalle aree di rappresentazione corticale della testa, del corpo, del circolo scapolare e di quello pelvico, mentre le estremità dégli arti non hanno queste connessioni. II, Per quello che riguarda le connessioni intraemisferiche, corticocorticali, la corteccia precentrale motoria area 4 e quella postcentrale sensitiva aree 3, 1 e 2 sono connesse reciprocamente.

Jones e Powell, Connexions I, e An anatomical In queste proiezioni successive la somatotopia è mantenuta nella prima stazione, cioè dal giro postcentrale all'area 5, ma nella successiva si ha una convergenza all'interno del sistema, dall'area 5 all'area 7.

Quest'ultima, a sua volta, proietta alle aree della corteccia frontale, orbitofrontale e temporale, e in quella stazione converge con proiezioni dei sistemi visivo e uditivo elaborate in maniera simile. Dopo questa convergenza fra sistemi diversi v'è una proiezione dalle aree convergenti sulla corteccia entorinale, l'ippocampo e la corteccia limbica.

Non c'è dubbio che questi dati anatomici costituiscono la base sulla quale potranno essere portati a termine esperimenti che siano allo stesso tempo comportamentali ed elettrofisiologici, con lo scopo di chiarire i meccanismi corticali della percezione. Nell'uomo lesioni di questo sistema producono notevoli deficit quantitativi di questi aspetti sensitivi. Il sistema anterolaterale rende conto di un aspetto più generale della meccanorecezione e del senso del dolore e della temperatura.

Le sue fitte proiezioni alla formazione reticolare centrale ne indicano il ruolo preminente nel risveglio e nel controllo dell'eccitabilità del proencefalo. Al livello corticale non è stato ancora possibile definire precisamente le funzioni di S I e S II, nè chiarire in quale misura ciascuna di esse contribuisca e come operi sinergicamente all'elaborazione corticale dell'attività afferente, il cui risultato è la percezione degli eventi somatosensitivi, con tutte le gradazioni e le sfumature di cui l'uomo è capace.

Meccanismi di elaborazione nervosa delle modalità meccanocettive della somatoestesia. Negli ultimi anni i fisiologi dei sensi hanno dato una grande importanza alle misurazioni quantitative delle capacità dell'uomo e della scimmia in questa particolare sfera sensitiva.

Le correlazioni tra le misure sensitive nell'uomo e gli eventi nervosi osservati nelle scimmie sono fatte nel presupposto che un'identità nelle prestazioni sensitive e nell'organizzazione anatomica e fisiologica periferica implichi una certa identità di meccanismi nervosi, almeno nei primi stadi di elaborazione centrale. In altri esperimenti le misurazioni psicofisiche delle prestazioni sensitive della scimmia sono state correlate con i risultati di esperimenti neurofisiologici separati.

Più recentemente, lo sviluppo di nuovi metodi ha permesso l'osservazione simultanea, in scimmie sveglie e allenate in precedenza, delle prestazioni sensitive e degli eventi nervosi indotti dagli stimoli stessi che determinano la prestazione dell'animale, per esempio in un esperimento di rilevamento o di discriminazione.

Forniremo quindi alcuni esempi di questo approccio ai problemi della somatoestesia. Il senso del tatto dipende dalle informazioni su posizione, intensità e forma degli stimoli meccanici applicati alla pelle. Gli aspetti più fini del senso del tatto dipendono ugualmente dalla combinazione delle informazioni concernenti posizione, intensità e ordine di successione.

Le informazioni che arrivano al sistema lemniscale provengono da quei gruppi di afferenze mieliniche meccanocettrici che, per le loro proprietà funzionali, sono capaci di segnalare con precisione i parametri quantitativi degli eventi periferici. Il sistema stesso è organizzato in una serie di livelli in modo da preservare il segno locale dell'evento periferico, la sua intensità costante e i cambiamenti spaziali e temporali di tale intensità. Quindi ha poca importanza separare le qualità del tatto da quelle della pressione; esse sono variazioni di intensità dello stesso senso, quello tattile.

La stimolazione meccanica di un singolo punto della superficie corporea eccita l'attività corticale che, anche se mostra un picco locale, si estende a occupare, decrescendo spazialmente, una considerevole area di corteccia.

I problemi da risolvere sono pertanto: a quali meccanismi esistono per preservare e precisare i due profili di attività; b quali meccanismi nervosi sono in grado di leggere questi profili.

Non si sa praticamente niente di quest'ultimo meccanismo, anche se un tale strumento cerebrale di interpretazione deve pur esistere.

Per quello che riguarda il primo problema, invece, il potente meccanismo che limita la diffusione spaziale di attività per divergenza esiste ed è noto: questo meccanismo è l'inibizione afferente. Il fenomeno è illustrato nella fig.

Nei Mammiferi questa forma di ordinamento spaziale di eccitazione-inibizione è un evento nervoso centrale ed è stata osservata a ogni livello della componente lemniscale del sistema somatico afferente.

La fig. Mountcastle e Powell, Neural mechanisms